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Nematodos

Resumen: Ecología. Paleontología. Anatomía Y Fisiología. Dimensiones. Características externas. Pared corporal. Pseudoceloma. Locomoción. Nutrición. Respiración. Excreción. Sistema nervioso. Órganos de los sentidos. Reproducción. Desarrollo y Ciclo biológico. Obtención y observación de nematodos del suelo. Clasificación. Filogenia. Importancia económica. Algunas especies de interés.
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Autor: Manuel Tamayo H.

Índice
1. Introducción
2. Ecología
3. Paleontología
4. Anatomía Y Fisiología
4.1. Dimensiones 
4.2. Características externas 
4.3. Pared corporal
4.4. Pseudoceloma 
4.5. Locomoción
4.6. Nutrición 
4.7. Respiración 
4.8. Excreción
4.9. Sistema nervioso 
4.10. Órganos de los sentidos
4.11. Reproducción 
4.12. Desarrollo y Ciclo biológico
5. Obtención y observación de nematodos del suelo 
6. Clasificación
7. Filogenia 
8. Importancia económica
9. Algunas especies de interés
10. Bibliografía

1. Introducción

Los Nematodos (Nematoda Rudolphi, 1808) forman el mayor grupo de asquelmintos (Aschelminthes GROBBEN, 1910) o nematelmintos (Nemathelminthes GEGENBAUER, 1859), con unas 80.000 especies descritas en la bibliografía científica. Algunos investigadores calculan que existen realmente alrededor de un millón de especies. Se les considera como una clase zoológica o, de acuerdo con un número creciente de zoólogos, como un filo independiente. La palabra "Nematodo" es una corrupción de nematoide, que significa "similar a un hilo". Incluye a organismos que reciben nombres comunes como "gusanos redondos", "gusanos filamentosos", "lombrices" o "anguílulas" (si bien no todos los animales que reciben estos nombres vulgares pertenecen necesariamente al grupo Nematodos).

2. Ecología

Los Nematodos son los animales multicelulares más numerosos que actualmente viven en la Tierra. Un puñado de suelo contiene millares de ellos. Las especies de vida libre son abundantes, incluyen los que se alimentan de bacterias, de hongos, y de otros Nematodos. Existen libres en el mar, suelos húmedos y aguas continentales, siempre en sitios con algún grado de humedad, especialmente en hábitats en los que hay una intensa descomposición de materia orgánica. También incluyen a numerosos e importantes endoparásitos de plantas o de animales. No se conocen casos de ectoparasitismo.

Existen desde los polos hasta los trópicos, en todos los ambientes, incluyendo desiertos, altas montañas y profundidades oceánicas. En el mar son bentónicos, viven en los espacios intersticiales, marañas de algas y sedimentos. Faltan en la zona pelágica, pero se encuentran en aguas someras y profundas. En aguas continentales, se encuentran en grandes lagos, lagos montanos, charcas temporales, incluso en manantiales con agua hasta 53 grados y en el agua de plantas epífitas. Las especies terrestres viven en hábitats húmedos, tales como suelos, salinas, manantiales termales o playas arenosas, habitando en la película de agua que rodea cada partícula de suelo. Algunas especies se encuentran tanto en el suelo como en aguas continentales. Viven en grandes densidades. En un metro cuadrado de suelo de cultivo se pueden encontrar unos 10 millones de Nematodos, en el suelo de un bosque unos 8 millones y en el suelo de un prado unos 7 millones por metro cuadrado. La población del suelo decrece rápidamente a mayor profundidad y el número de individuos es mayor junto a las raíces de las plantas. Una simple manzana en el suelo puede tener 90.000 ejemplares de varias especies. Su increíble demografía se debe a su resistencia a suelos anóxicos o tóxicos, y su adaptación a distintos biotopos. Los musgos y líquenes mantienen una fauna de suelo capaz de sobrevivir a las deshidrataciones. La mayoría son saprobiontes y algunos son predadores. Muchas especies son cosmopolitas. Las aves, otros animales y los restos flotantes a los que se adhiere el lodo, funcionan como agentes de dispersión. Muchos Nematodos saprófagos recurren a insectos coprófagos para desplazarse de un hábitat a otro.

Existen muchas especies parásitas, que exhiben todos los grados de parasitismo y atacan a todos los grupos de plantas y animales. Las formas libres son en general incoloras y las parásitas blanquecinas. Dentro del huésped viven en distintas partes del cuerpo: en vertebrados hay parásitos intestinales, de los pulmones y vías pulmonares, del sistema sanguíneo y linfático, riñones, distintos tejidos e incluso dentro de las células. Los fitoparásitos pueden encontrarse en los frutos, en las grietas de la corteza o formando agallas en las raíces. Las vías de transmisión son varias. En el caso más sencillo, los huevos o las fases juveniles incluidas en la cápsula del huevo penetran por vía oral. En otros casos lo hace activamente por la piel. A medida existe un huésped intermedio que puede introducir las larvas en el huésped definitivo por una picadura o que puede ser ingerido por el huésped definitivo. En algunos casos hay una generación hermafrodita parásita y otra de sexos separados que vive libre.

3. Paleontología

Se conocen escasos Nematodos fósiles, porque las condiciones favorables a su conservación se producen excepcionalmente. Sin embargo, se han descrito varias especies del Terciario, y especialmente Mermítidos parásitos del Oligoceno Inferior, encontrados en insectos conservados en ámbar en el Báltico. También se conocen Nematodos parásitos de mamíferos del Pleistoceno.

4. Anatomía Y Fisiología

Los Nematodos son estructuralmente organismos simples, característicamente pseudocelomados, cubiertos por una cutícula proteínica. Los adultos contienen aproximadamente unas 1.000 células somáticas, y potencialmente centenares de células asociadas al sistema reproductivo. Se diferencian de los Platelmintos por la presencia de un ano caudal (que falta en algunas especies) y por la faringe, cuya musculatura procede de las células de la pared, y no del mesodermo. El mesénquima se reduce casi completamente, de modo que el espacio entre intestino y capa muscular subepitelial está ocupado por la cavidad primaria no limitada por una membrana (pseudoceloma). Poseen protonefridios. El desarrollo es directo, sólo en los parásitos aparece larvas secundarias. Muestran una fuerte tendencia a la constancia en el número de células en los diversos tejidos (eutelia), a consecuencia de lo cual la capacidad de regeneración queda limitada a partes de células o zonas histológicas anucleadas, faltando completamente la reproducción asexual. Sin sistema de vasos sanguíneos ni celoma.

4.1. Dimensiones

Miden desde 0,2 mm hasta más de 8 m de longitud. La mayoría de las especies de vida libre miden menos de 2,5 mm de largo, la mayoría son de aproximadamente un milímetro y muchos son microscópicos. Algunos Nematodos del suelo miden hasta 7 mm y ciertas especies marinas llegan a los 5 cm. La lombriz intestinal del caballo (Parascaris equorum) llega a 40 cm de largo, la hembra de Dioctophyme renale mide alrededor de un metro, y la hembra del Placentonema gigantissimum, que vive en la placenta del cachalote, puede sobrepasar los 8 m de longitud, con un diámetro de solo 8 ó 9 mm.

4.2. Características externas

A pesar de sus formas de vida muy diversas, conservan una asombrosa uniformidad estructural. Son gusanos alargados, filiformes de cuerpo delgado y sección circular, cilíndricos, a veces filiformes o fusiformes. Casi siempre sus extremos se aguzan gradualmente. No segmentados (a veces superficialmente segmentados), por lo general transparentes con superficie brillante. Si bien en general son organismos con simetría bilateral, sus órganos se enrollan, a veces se pierde uno de los miembros y muchos de vida sedentaria tienden a la simetría radial. Con ausencia total de epitelios ciliados (los cilios están limitados a las células sensoriales) y de muy diversas formas de vida. Muchas veces carecen totalmente de apéndices, aunque algunas especies de vida libre poseen prolongaciones de fijación o más frecuentemente quetas, que aparecen en forma más o menos constante en el extremo anterior del cuerpo. No hay cabeza diferenciada y existe un bajo grado de cefalización, el cerebro es anterior y los órganos de los sentidos se concentran especialmente alrededor de la boca. El ano es ventral y es seguido por una cola, a veces más estrecha o incurvada. En muchos Nematodos de vida libre existe una glándula caudal o espinereta, que desemboca en un poro en el extremo posterior del cuerpo y a veces asoma al exterior como una cola en forma de tubo. Se comunica al exterior mediante un tubo cuticular.

4.3. Pared corporal

La pared corporal es un saco músculo-cutáneo, en el que se comprenden el aparato excretor y el sistema nervioso. El saco músculo-cutáneo limita el pseudoceloma, que contiene al aparato digestivo y el reproductor. El cuerpo está cubierto por una cutícula resistente, delgada cubierta quitinosa que a menudo tiene un relieve en forma de anillos y cubre faringe, digestivo posterior y otras aberturas corporales. La cutícula de la superficie corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras, verrugas, costillas, espinas o sedas). A veces hay un conjunto variable de prominencias cuticulares (alas), que pueden encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la región cervical o en la región caudal del macho (en algunos se encuentra allí una expansión formada por tres lóbulos, con función copuladora).

La cutícula, gruesa, es un producto elástico de las células epidérmicas subyacentes. Entrega un soporte resistente, protege de algunos compuestos tóxicos y permite aumentar o disminuir el volumen corporal sin cambiar la presión del líquido perivisceral. En la cutícula predominan proteínas similares al colágeno, y la capa externa contiene una proteína del tipo de las queratinas, cubierta por una película lipídica. La cutícula consta de tres zonas: capa basal (estriada, laminada o con fibras helicoidales), capa mediana (que varía entre una estructura granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y a veces falta) y capa cuticular externa, cortical o córtex (frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna). Estas capas están formadas por fibras entrecruzadas, que confieren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de extensión lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicutícula delgada, que puede presentar una cubierta de quinona. La superficie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modificaciones, que actúan como órganos sensoriales o participan en la locomoción.

En los Nematodos el crecimiento se acompaña normalmente de cuatro mudas de la cutícula. La cutícula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal segrega la cutícula nueva. La cutícula antigua se desprende entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cutícula. Antes de cada muda, la epidermis se engruesa y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal adulto no hay mudas, pero la cutícula continúa expandiéndose mientras el animal crece.

Bajo la cutícula existe una subcutícula o epidermis, generalmente celular, aunque en parásitos a veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de células, generalmente ocho. La epidermis secreta la cutícula, mantiene reservas de nutrientes, contiene fibras de anclaje que unen la musculatura a la cutícula y en algunas especies endoparásitas es una importante superficie de absorción de nutrientes.

La epidermis de los Nematodos se expande hacia el interior, formando cuatro crestas o prominencias longitudinales a lo largo de las líneas media dorsal, media ventral y medias laterales (líneas o cordones longitudinales o crestas epidérmicas). Estos cordones son menos prominentes en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los extremos del cuerpo. Incluyen a los troncos nerviosos (líneas medioventral y mediodorsal) y a los canales excretores (líneas laterolongitudinales) y dividen a la musculatura en cuatro campos. Generalmente los núcleos epidérmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de epidermis situadas entre las protuberancias son campos plasmáticos anucleados y delgados. Ciertas especies parásitas, como triquina, carecen de campos laterales; otras como el tricocéfalo presentan un revestimiento muscular no interrumpido (holomiarios). En muchas especies parásitas y de vida libre hay glándulas cutáneas. Son especialmente constantes tres grandes glándulas adhesivas del extremo posterior del cuerpo, con las cuales los animales pueden fijarse al substrato.

El sistema muscular está constituido por células mioepiteliales, las que forman una capa muscular, que corresponde a la musculatura somática general, y músculos especializados. La capa muscular está formada por células mioepiteliales, fusiformes, que forman fibras longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido longitudinal por una línea dorsal, una línea ventral y dos líneas laterales, formadas por relieves de la subcutícula), entre los cordones longitudinales. Muchos Nematodos tienen sólo entre dos y cinco músculos en cada campo (meromiarios), otros tienen muchas células musculares en cada campo (polimiarios). Las fibras pueden ser anchas y planas, o bien altas y estrechas, según la especie. Los músculos somáticos comprenden dos tipos principales, aunque pueden encontrarse formas intermedias: celomiarios y platimiarios. Los músculos "celomiarios" presentan fibrillas contráctiles en la periferia, sobre tres lados, faltando en la cara que va a la cavidad corporal; los músculos "platimiarios" son aquellos en los que las fibrillas contráctiles se limitan a la capa basal, junto a la epidermis. Las células musculares de los Nematodos son las únicas que tienen extensiones nerviosas, cada fibra muscular posee un brazo delgado que va hasta el cordón nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la inervación. los músculos especializados se utilizan para el movimiento de partes especiales del cuerpo, por ejemplo los músculos labiales para la prehensión de alimento, músculos faríngeos para engullir, músculos rectales para la defecación y músculos copuladores, asociados a los órganos reproductores, ya sea espículas o vulva.

4.4. Pseudoceloma

El pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del blastocelo, ubicada entre las vísceras y la pared corporal, no está tapizada por peritoneo y posee líquido perivisceral en su interior. La cavidad se extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a los órganos reproductores. Su alta presión hidrostática (fuerte turgencia) conjuntamente con la cutícula, actúan como antagonista elástico (hidroesqueleto) de la capa longitudinal muscular, lo que se correlaciona funcionalmente con la ausencia de músculos circulares. En las especies pequeñas de vida libre, el pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con células que presentan enormes vacuolas. El líquido perivisceral, a presión, funciona como un hidrostato. Contiene metabolitos orgánicos, incluyendo hemoglobina en algunas especies. En Nematodos parásitos suele contener substancias tóxicas, especialmente hemolíticas para el huésped. En las paredes del pseudoceloma existen células fagocitarias fijas, importantes en la defensa interna.

4.5. Locomoción

Debido a la falta de músculos circulares y a la abundancia de músculos longitudinales, se mueven curvándose y retorciéndose, hacia adelante y atrás, mediante ondulaciones serpenteantes en el plano dorso-ventral, por la contracción alternada de fibras musculares longitudinales ventrales y dorsales, con ayuda del hidroesqueleto formado por el fluido del pseudoceloma. El antagonista es la cutícula. Debido al espacio fluido central no segmentado, los movimientos implican siempre a todo el cuerpo. Los anillos cuticulares pueden contribuir a la flexibilidad, mientras que fibras helicoidales cruzadas impiden la flexión y formación de hernias cuando el cuerpo se dobla y aumenta la presión hidrostática. Los movimientos undulatorios de los Nematodos de vida libre son eficaces para avanzar solo cuando se realizan sobre partículas del substrato o contra la tensión superficial de la película de agua, lo cual permite nadar a muchas especies. Muchos Nematodos nadan intermitentemente en distancias cortas, por ejemplo las especies que habitan en los musgos, cuando la planta está anegada. Algunas especies pueden reptar. Las ornamentaciones de la cutícula les ayuda a afianzarse al substrato. La cutícula actúa oponiéndose a la acción de la musculatura longitudinal. La glándula caudal o espinereta, que se encuentra en la mayoría de las especies marinas, se usa en la fijación temporal, en movimientos de retracción con fijación por la cola y en los de latigueo. Existen otros tipos de movimientos: reptación, para lo cual fijan las quetas al substrato; correr sobre las largas quetas del dorso, movimientos de perforación por contracción y distensión del cuerpo.

4.6. Nutrición

Muchas especies de vida libre son carnívoras y otras fitófagas. Formas marinas y de agua dulce se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias. Para muchas especies terrestres de Nematodos son importantes como alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres que perforan las raíces vegetales para succionar su contenido. Estos Nematodos producen grandes pérdidas comerciales. También hay muchas especies que ingieren partículas de substrato (sedimentívoras), que al igual que las que viven en materia orgánica muerta (estiércol, cadáveres) se nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son saprófagas, se alimentan succionando cadáveres de pequeños animales o plantas muertas, o sus restos en diversos estados de descomposición. El Nematodo del vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar. Los Nematodos son el grupo de consumidores de bacterias y hongos más abundante y cosmopolita, por lo que tienen gran importancia en las cadenas tróficas.

El aparato digestivo es casi rectilíneo, raramente ondulado. Se extiende entre la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal (subterminal), que puede faltar. Comprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe), un mesenterón (intestino medio) y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o cloaca).

En la región bucal se manifiestan las mayores variaciones. La boca carece de probóscide, pero a menudo está muy diferenciada y tapizada por cutícula. La superficie cuticular puede espesarse y estar reforzada por bordes, varillas o placas, o llevar dientes afilados, puntiagudos (onchia). La boca está rodeada por un número variable de lóbulos salientes o de labios y sensilas de varios tipos. En muchas especies marinas la boca está rodeada por 6 lóbulos en forma de labio, 3 a cada lado. Debido a fusión, las formas terrestres y parásitas suelen tener sólo 3 labios. Primitivamente los labios y la superficie anterior externa a ellos tienen 18 sensilas. La boca conduce a una cavidad bucal o estoma, más o menos tubular y recubierta por cutícula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal están relacionados con los hábitos alimentarios y son importantes en la identificación de las especies. La cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con forma de taza. Cuando la cavidad bucal está muy especializada, puede dividirse en una cámara anterior, cerrada por los labios; un prostoma, largo, y un telostoma.

En algunos carnívoros y vegetarianos, en la cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o macizo, que puede salir de la boca mediante acción muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el estilete hueco actúa, además, como un tubo por donde la faringe succiona. El estilete a veces se origina en una modificación del epitelio de la cavidad bucal (estomatostilo) y otras veces por una importante modificación de un diente (odontostilo). Los Nematodos que viven en el interior de tejidos animales y los saprófagos de vida libre se alimentan predominantemente de líquidos y su región bucal se reduce a un poro diminuto que conduce a la faringe. En los Nematodos carnívoros hay frecuentemente dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o dentículos pequeños y abundantes. Detrás de la boca puede haber una cápsula bucal con dientes en su base.

La cavidad bucal se abre hacia una faringe tubular denominada esófago o faringe-esófago. La luz faríngea es trirradiada en sección transversal, contiene fibras musculares radiales y también está revestida por cutícula. La pared tiene células mioepiteliales y glandulares. En algunos casos es un tubo no especializado, pero generalmente está especializada por regiones y varía ampliamente en cuanto a su forma y a la proporción relativa de tejidos glandulares y musculares. Muchos Nematodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval alrededor del centro de la faringe. Entre los zooparásitos la faringe puede presentar diferentes características. Algunos presentan un ventrículo glandular no muscular y posterior, que puede alargarse, o tienen la faringe dividida en una porción anterior corta y una porción muscular posterior más ancha. Las glándulas faríngeas secretan enzimas que inician la digestión del alimento o ayudan a la penetración de los nutrientes a través de la pared celular. Las secreciones enzimáticas se proyectan fuera de la boca realizando una predigestión de los alimentos, previa a su ingestión. Algunos Nematodos tienen una o más protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el extremo posterior de la faringe, que funcionan como bombas que llevan el alimento líquido hacia el intestino. A menudo hay válvulas. Mientras la faringe se llena, una válvula faringo-intestinal está cerrada, y cuando los músculos faríngeos empujan el alimento hacia el intestino, se abre la válvula y la boca se cierra.

La digestión comienza en la luz del intestino y se completa intracelularmente. La digestión intracelular, cuando existe, es poco importante. El epitelio intestinal secreta enzimas digestivas. El intestino almacena alimentos y participa en la síntesis de vitelo. Las reservas de glucógeno y grasas de las células intestinales se utilizan durante el ayuno y la muda. A veces a su alrededor se encuentra una capa muscular. Una válvula en cada extremo del intestino impide que el alimento sea expulsado por la presión del líquido pseudocelómico. Desde la faringe sale un intestino medio tubular, formado por una capa de células epiteliales, que puede ser ciliado o tener un ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal, corto y aplanado, que está recubierto por cutícula y puede contener glándulas rectales unicelulares.

El intestino medio es un tubo sencillo con alguna escasa especialización regional. Presenta pocas variaciones, aunque el número de células que lo compone varía ampliamente. En algunas especies, presenta en su extremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la superficie puede estar plegada. En algunos casos se puede distinguir, histológicamente, una región anterior ventricular, una región media y una prerrectal.

El intestino terminal o recto deriva del ectodermo y está tapizado por cutícula. Se extiende desde la válvula intestino-rectal hasta el ano, que está en la línea media ventral, antes del extremo del cuerpo, y tiene forma de ojal. El labio del ano y la pared rectal se levantan por acción de un músculo que ayuda a la defecación. La fuerza de expulsión deriva de la presión del pseudocele. En especies parásitas son frecuentes las glándulas rectales grandes y unicelulares. En los machos, el conducto reproductor se une al recto formando una cámara llamada cloaca, aunque en ella no desembocan vías excretoras.

4.7. Respiración

Los Nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos Nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y sistema de citocromos.

4.8. Excreción

Los Nematodos excretan desechos en forma de amonio, que difunde a través de la pared corporal. El sistema excretor carece de células en llama y de protonefridios. Unos pocos Nematodos carecen de cualquier sistema de excreción. La osmorregulación, la regulación iónica y, quizás, la excreción de otros desechos, se asocian generalmente con estructuras especializadas particulares: una célula o células glandulares excretoras (glándula ventral), sistema de canales excretores (conductos acuíferos), o ambos. Estos sistemas aparecen solamente en Nematodos y dentro del grupo constituyen los órganos más desarrollados. En ambos casos de trata de formaciones unicelulares. Cuando se presentan tanto sistema de canales como glándulas, comparten el mismo poro hacia el exterior.

La célula glandular excretora es grande, se encuentra a nivel de la unión de faringe con el intestino medio, protruye en el pseudocele y tiene un conducto en forma de cuello que desemboca medioventralmente en un poro. Su papel excretor es incierto, se han sugerido otras funciones, como secreción de matriz gelatinosa alrededor de los huevos, secreción de una cubierta de glicoproteínas sobre la cutícula y producción de exoenzimas para iniciar la digestión de los tejidos del hospedador. El órgano excretor de tipo glándula ventral se encuentra especialmente en formas de vida libre, así los Nematodos marinos suelen tener una simple célula excretora sacciforme con su cuello abierto hacia el poro excretor.

El sistema de canales excretores, sin cilios, se encuentra dentro de una célula, la célula más grande del cuerpo del animal, generalmente tiene forma de H alargada (célula en forma de H), los dos canales largos se sitúan en los cordones epidérmicos laterales y se unen por uno o varios canales situados en la barra transversal. Este sistema sirve especialmente para la regulación iónica. Del conducto transversal sale un conducto corto impar que desemboca en la superficie del cuerpo en un poro de la región faríngea. A veces el conducto se agranda y forma una ampolla que se llena y vacía rítmicamente. El sistema de canales que corren a lo largo de cordones laterales se encuentra en muchos parásitos y en especies del suelo. En algunos casos este tipo de sistema excretor presenta un par de glándulas cervicales.

4.9. Sistema nervioso

El Sistema nervioso es intraepitelial, localizado en la epidermis, la faringe y el digestivo posterior. Existe un anillo nervioso circunfaríngeo, o collar periesofágico (comisura cefálica), con varios ganglios asociados, que rodea al intestino anterior y sobre el cual las células nerviosas se distribuyen generalmente en forma difusa, y varios cordones longitudinales. El anillo nervioso circunfaríngeo está formado principalmente por fibras nerviosas, los cuerpos neuronales se ubican en ganglios. Del anillo nervioso circunfaríngeo, asociado a un cerebro bilobulado, salen hacia adelante nervios que inervan los órganos sensoriales, especialmente las sensilas y los anfidios. Hacia la parte posterior salen troncos nerviosos dorsales, laterales y ventrales dentro de los cordones longitudinales, unidos por comisuras. Algunos son motores (mediodorsal, medioventral, sublaterales), los otros son sensitivos (laterales). Los extremos de las células musculares contactan con los nervios dorsales y ventrales; los nervios laterales se asocian con los canales excretores. El cordón nervioso dorsal, predominantemente motor, se encuentra en el cordón epidérmico dorsal. Los troncos nerviosos laterales, predominantemente sensitivos, se encuentran en los cordones epidérmicos laterales, atravesando los ganglios lumbares y terminando en el ano. El nervio principal es el tronco ventral, que a menudo tiene raíces pares y probablemente deriva de la fusión de dos nervios. En Ascaris el cordón ventral presenta 55 fibras. Existe un sistema simpático faríngeo. Los nervios viscerales inervan el intestino. En las vías nerviosas hay ganglios, concentrados especialmente cerca del extremo posterior, donde hay un ganglio anal o caudal, sencillo o doble.

4.10. Órganos de los sentidos

Los órganos sensoriales son relativamente sencillos. Están concentrados en el extremo corporal anterior. Las formas libres las poseen en mayor número que las parásitas. En el tipo fundamental se sitúan en tres círculos y en un par de fosetas laterales. Los círculos constan de 4 o 6 órganos sensoriales. Las receptores táctiles se presentan bajo la forma de papilas o de sedas, los quimiorreceptores, como los anfidios, varían desde un simple poro hasta una compleja estructura tortuosa y espiralada. Los órganos sensoriales llevan una dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared corporal. En papilas, sedas y anfidios hay una dendrita con un cilio distal.

Papilas labiales y cefálicas: pequeñas salientes de la cutícula en los labios y en la cabeza. Probables mecanorreceptores. Los deiridios o papilas cervicales se encuentran en muchas especies edáficas o parásitas, pero suelen faltar en las formas acuáticas.

Sedas o Quetas: cerdas alargadas, en la cabeza y cuerpo. Son mecanorreceptores que cuando se estimulan hacen que el animal se aleje del estímulo.

Anfidios y fasmidios: estructuras pares que desembocan al exterior por un poro cuticular que expone los cilios al ambiente. Se consideran quimiorreceptores. Los anfidios alcanzan su máximo desarrollo en los Nematodos acuáticos, son invaginaciones ciegas, tubulares o sacciformes de la cutícula, que contienen un poro exterior, un conducto y una bolsa anfidial. Generalmente se ubican tras las sedas cefálicas. En algunos Nematodos, como Ancylostoma, los anfidios se conectan con grandes glándulas anfidiales (glándulas cefálicas), extendidas en la cavidad corporal. Los fasmidios o glándulas precaudales son un par de órganos glándulosensoriales unicelulares que desembocan separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies parásitas. Constan de una glándula, un poro y terminaciones nerviosas. Los fasmidios se relacionan con la reproducción y muestran dimorfismo sexual.

Ocelos u Ojos (manchas oculares): poco frecuentes, uno a cada lado de la faringe en Nematodos acuáticos. Son ojos compuestos por ocelos, que tienen cúpula pigmentaria y cristalino.

Receptores de estiramiento: en cordones epidérmicos, probablemente regulan los movimientos locomotores.

4.11. Reproducción

La reproducción es siempre sexual y la fecundación interna. Casi todos los Nematodos son de sexos separados (dioicos o bisexuales), y en la mayoría de los casos el macho es menor que la hembra. Los machos presentan caracteres sexuales secundarios, tales como glándulas ventrales y lóbulos caudales.

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. En ellas existe un ovotestículo. En general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.

El sistema reproductor es generalmente par. Las gónadas, en número de una o dos, se comunica con el exterior por un poro único, la cloaca, en los machos, y un gonoporo o vulva en las hembras. La posición de la vulva varía, siendo a veces posterior y otras veces anterior.

En los machos, hay un testículo tubular, con forma de un cordón macizo apelotonado sobre sí mismo. En algunos Nematodos hay dos testículos, orientados generalmente en forma opuesta. El o los testículos se convierten imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente. Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando una larga vesícula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con glándulas prostáticas, conecta las vesículas seminales con la cloaca. Las secreciones prostáticas son adhesivas y posiblemente facilitan la cópula. La vesícula seminal desemboca en el recto, modificado en una cloaca. La pared de la cloaca está evaginada formando dos sacos que se unen antes de desembocar en la cámara cloacal.

La región posterior de los machos presenta una considerable variación. Suele estar curvada en forma de gancho o la cutícula ensanchada en expansiones alares con forma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado bursa. A veces presentan papilas pedunculadas, sedas sensoriales o expansiones a modo de ventosas. El poro genital masculino está situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares (espículas copuladoras), varillas utilizadas para asir a la hembra durante la cópula y para mantener abierto el gonoporo femenino durante la transmisión de espermatozoides. Cada saco contiene una espícula, que generalmente es corta, con forma de hoja aguzada y curva. Las espículas asoman a través de la cloaca y salen por el ano o abertura, mediante músculos especiales, pueden ser evaginadas y retraídas en la bolsa cutánea. Las espículas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano. Los espermatozoides, de distintas formas (redondos, cónicos, sinuosos o alargados), se pueden mover lentamente en forma ameboide y carecen de flagelo. Los espermatozoides pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una larga mitocondria central con microtúbulos laterales.

Puede haber uno o dos ovarios, tubulares, cordones apelotonados típicamente pares. Normalmente una gónada está orientada hacia la parte anterior y la otra hacia la parte posterior, con sus extremos opuestos enfrentados. En muchas especies cada gónada se dobla sobre si misma y en algunas especies parásitas cada gónada es larga y enrollada en espiral. La parte germinativa es terminal, en las especies mayores las células suelen agruparse alrededor de un cordón nutricio central (raquis). La célula más interna de cada gónada, la célula del extremo distal, secreta una substancia promotora de la mitosis, que produce la proliferación de núcleos de células germinales. Cada ovario se prolonga poco a poco convirtiéndose primero en oviducto tubular y luego en un útero largo y muy amplio. En algunos casos hay un ovario único y un solo oviducto. El extremo superior del útero puede funcionar como receptáculo seminal. Cada útero desemboca en un tubo muscular corto común, denominado vagina. La vagina desemboca al exterior por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro sexual femenino está situado en la parte ventral del extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las proximidades del ano.

Los huevos son pequeños, generalmente alargados y están rodeados por envolturas muy duras, que les permiten esperar indefinidamente la aparición de condiciones ambientales adecuadas. Existen tres cubiertas: una lipídica, otra cuticular y una tercera proteica, con ornamentaciones. Son numerosos en las especies parásitas. Por ejemplo, una hembra de ascáride pone muchos millones de huevos. Se conocen casos de hembras que produjeron 27 millones de huevos, expulsando 200.000 diariamente. Esta elevada fertilidad puede producir deformaciones, la hembra adquiere forma redondeada, con intestino, sistema nervioso y otros órganos involucionados, a veces se evagina la vagina y crece intensamente formando una envoltura para el ovario, el útero y los embriones, quedando el cuerpo como un apéndice diminuto.

Las hembras de algunas especies producen una feromona que atrae a los machos. La fecundación es interna. Durante la cópula, las espículas cloacales del extremo posterior en forma de gancho del macho son expulsadas por la abertura cloacal, se enredan en torno a la región de los poros genitales de la hembra y se insertan en el gonoporo femenino, manteniéndolo abierto. Los espermios ameboides migran hacia la vagina y se dirigen al receptáculo seminal, en el extremo superior del útero, donde ocurre la fecundación. El óvulo fecundado secreta una gruesa membrana de fecundación, que se endurece. A esta capa se agrega otra cubierta externa, secretada por las paredes uterinas, que a menudo presenta estructuras características. La superficie de los huevos está esculpida de diferentes formas específicas para cada especie. Los huevos son retenidos en el útero durante algún tiempo antes de ser depositados. A veces el desarrollo comienza cuando los huevos aún están dentro de la hembra.

4.12. Desarrollo y Ciclo biológico

Algunos Nematodos son ovíparos, otros son ovovivíparos. El tiempo necesario para alcanzar la etapa adulta varía desde unos pocos días en los Nematodos libres, hasta más de un año en algunos parásitos. El desarrollo es directo y estrictamente determinado. El huevo fecundado, puede ser puesto sin que se haya iniciado la segmentación (por ejemplo en Ascaris), cuando la segmentación se ha iniciado (por ejemplo en Ancylostoma), se halla muy avanzada (por ejemplo en Enterobius), o cuando el embrión está completamente formado (por ejemplo en Wuchereria). La segmentación temprana sigue un patrón asimétrico que pronto pasa a ser bilateral, pero muestra por su estrecho determinismo lejanas semejanzas con la segmentación espiral de los anélidos, moluscos y algunos platelmintos. El desarrollo embrionario lleva a la formación de tres capas germinativas (ectoblasto, mesoblasto, endoblasto), el pseudoceloma surge en un espacio limitado por endoblasto y ectoblasto. Los diversos órganos presentan un número relativamente fijo de células, el cual se alcanza en el momento de la eclosión. El desarrollo es directo. Dentro de la envoltura del huevo, la fase juvenil (denominada generalmente larva) realiza una o dos mudas. Existe un incremento limitado del número de células durante las etapas juveniles, casi todo el crecimiento es consecuencia del incremento del tamaño celular. Los juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto, salvo partes del aparato reproductor. El crecimiento se acompaña de cuatro mudas de la cutícula. La tercera fase es en muchas especies la fase de dispersión. Los adultos no mudan, pero algunos siguen creciendo.

5. Obtención y observación de nematodos del suelo

Se coloca en un embudo con agua, suspendido de un soporte vertical, una muestra de suelo húmedo rico en vegetación sobre una capa de algodón o vitrofil, en la parte inferior se cierra con una pinza y abajo del embudo un pocillo recolector de muestras. Los Nematodos son atraídos por la humedad y caen al agua. A las 48 horas se abre la pinza y los ejemplares caen al pocillo, desde donde se extraen con ayuda de un pincel o un alfiler entomológico con la punta curvada. Pueden observarse en vivo en el agua. Se pueden teñir con lactofenol para observar las distintas estructuras externas. Las estructuras internas pueden observarse por transparencia en los ejemplares adultos de mayor tamaño.

6. Clasificación

Debido a su gran variedad de formas de vida, los Nematodos se han estudiado por investigadores de distintas disciplinas interesados en grupos particulares. Por ello, se han investigado independientemente los de vida libre, los zooparásitos y los fitoparásitos, habiéndose propuesto diferentes formas de clasificación. Su ordenación en géneros, familias y superfamilias es satisfactoria, pero la ordenación en grupos superiores es controvertible.

La clasificación más aceptada de los Nematodos es la propuesta por B. G. Chitwood y M. B. Chitwood (1950), según la cual forman un filo dividido en dos clases, Phasmidia y Aphasmidia.

La clase Phasmidia (Fasmidios o Fásmidos) o Secernentea (Secernétidos) incluye a los Nematodos provistos de fasmidios, órganos sensoriales pares en forma de pequeñas bolsas que se ubican en la zona caudal. Estructuras pares similares (anfidios) del extremo anterior, están escasamente desarrolladas. Sistema excretor presente, con uno o dos canales laterales, con o sin células glandulares asociadas. Los Fásmidos comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la mayoría de los parásitos animales y casi todos los parásitos de los vegetales. Entre los fásmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos (grupo al que pertenecen los Ascaris y los oxiuros) y los espirulinos (al que pertenecen las filarias, como Wuchereria). 8 órdenes.

La clase Aphasmidia (Afasmidios o Afásmidos) o Adenophorea (Adenofóridos) incluye a los que carecen de glándulas fasmidiales y poseen anfidios de formas variables, generalmente bien desarrollados, detrás de los labios. Sistema excretor con una o más células excretoras (renetas). Comúnmente con glándulas hipodérmicas y caudales. La mayoría son de vida libre. Comprenden a casi todas las especies acuáticas, tanto dulceacuícolas como oceánicas, parte de las especies del suelo, parte de los parásitos animales (como las triquinas Trichinella y tricoféfalosTrichuris) y algunos parásitos de los vegetales. 12 órdenes.

7. Filogenia

Antiguamente se consideró a los Nematodos como un grupo aislado evolutivamente. Hoy no cabe duda que están emparentados con los Gastrotricos, cuyos representantes marinos presentan claras afinidades con los Nematodos, especialmente por sus faringes y cutículas. Posiblemente también tengan afinidades con los Nematomorfos. Según algunos zoólogos, los Gastrotricos, Nematodos y Nematomorfos derivan de un único grupo de platelmintos turbelarios acélicos. En general, se considera que los Gastrotricos son más primitivos. Las relaciones evolutivas con otros grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus caracteres comunes podrían deberse a fenómenos de convergencia evolutiva. Dentro del grupo Nematodos es difícil determinar líneas filogenéticas, aún se discute acerca de cuáles deben considerarse más primitivos.

8. Importancia económica

Son pocos los animales o plantas que carecen de Nematodos parásitos. Inciden en el ser humano, como parásitos propios, de sus animales domésticos y de sus cultivos. Existen numerosos Nematodos parásitos del ser humano que causan enfermedades que no han podido ser controladas por la medicina, y los que parasitan a los animales domésticos causan pérdidas por valores de miles de millones de dólares. Se consideran que unas 15 especies de Nematodos parasitan habitualmente al ser humano, pero otras 15 adicionales que se encuentran habitualmente en otros animales, pueden parasitarlo ocasionalmente (zoonosis). Existen varios Nematodos pequeños (1-2 mm de largo) que producen lesiones en vegetales útiles, como herbáceas, flores, frutos y árboles. Se calcula que consumen aproximadamente un 10% de los cultivos. Perjudican a su huésped por su acción corrosiva, porque agotan la savia de la planta, lesionan los puntos de crecimiento, y por la transmisión de virus o al abrir caminos de entrada a bacterias u hongos. Los principales medios de control son la rotación de cultivos, la esterilización de la tierra y el desarrollo de variedades de plantas resistentes.

Entre los aspectos positivos que tienen los Nematodos para el ser humano, debe considerarse que son parcialmente responsables de la destrucción de multitud de cadáveres, atacan a muchos animales y vegetales perjudiciales para el ser humano y que las actividades de los Nematodos del suelo facilitan la aireación del suelo y la circulación de componentes minerales y orgánicos. Como una alternativa al uso de insecticidas químicos se ha propuesto el control biológico con Nematodos parásitos. Se basa en la aplicación de un biolarvicida a base de Nematodos parásitos Romanomermis culicivorax y Romanomermis iyengari. Estos biolarvicidas, se caracterizan por ser específicos para larvas de mosquitos. Y no afectan ni a la flora, ni a la fauna, incluyendo al hombre mismo. Otra característica de estos biolarvicidas es que se pueden obtener o producir a bajo costo, con materias primas locales. Además, se pueden establecer en los criaderos tratados debido a que reciclan, manteniendo un control biológico a mediano plazo. Desde el punto de vista científico, debe destacarse que el Nematodo Caenorhabditis elegans es uno de los animales más estudiados. De él se conoce el destino de cada una de sus células durante el curso del desarrollo y su genoma es uno de los mejores conocidos.

9. Algunas especies de interés

Acanthocheilonema perstans

"Acantoquilonema". Las hembras miden 7,5 cm, los machos 4,5 cm. Se encuentra en África central, América (desde Panamá hasta Argentina) y Nueva Guinea. Viven en el tejido conjuntivo y la cavidad abdominal, encontrándose como microfilarias en el interior de los vasos sanguíneos. No parece producir un daño importante. Se transmiten mediante la picadura de los mosquitos Culicoides y Anopheles.

Ancylostoma duodenale

"Anquilostoma o gusano de los mineros". Gusano intestinal parásito del hombre. Los machos miden hasta 11 mm, las hembras hasta 18 mm. Una persona contaminada puede eliminar en sus heces más de un millón de huevos diariamente. Las larvas se desarrollan en la tierra húmeda y entran al cuerpo humano a través de la piel de los pies descalzos. Penetran a los vasos sanguíneos o linfáticos y llegan al corazón, de ahí pasan a los pulmones, tráquea e intestino. Los adultos se fijan mediante placas cortantes a las vellosidades intestinales del duodeno y succionan los líquidos tisulares y la sangre. Depositan una substancia anticoagulante en las heridas, causando fuertes hemorragias. Produce complicaciones pulmonares (bronquitis) y edemas, náuseas, dolores de vientre e irregularidades de la evacuación, dolores de cabeza, amnesia y disminución general de las facultades mentales, también frena la madurez sexual. Es frecuente en la región mediterránea de Europa, Norte de África, Asia occidental, India, norte de China y Japón. Se calcula que parasita a unas 700 millones de personas.

Anguina tritici

"Anguílula del trigo". Las larvas son inicialmente ectoparásitas, y están protegidas por las hojas y sus vainas. Ocasionalmente se encuentran en agallas de las hojas, en cuyo interior alcanzan la madurez. Cuando se forma el primordio de los botones florales, las larvas penetran en ellos y estimulan el desarrollo de agallas en lugar de semillas normales. En estas agallas maduran y las hembras colocan sus huevos. Los granos de trigo se convierten en cuerpos obscuros y duros, en cuyo interior contienen hasta 10.000 Nematodos.

Anisakis simplex

Su larva produce una parasitosis llamada "anisakiasis", que el ser humano adquiere accidentalmente por consumo de pescado crudo o insuficientemente cocido. En su ciclo vital, el huésped definitivo es el rorcual boreal (Balaenoptera borealis).

Ascaris lumbricoides

"Ascáride o lombriz intestinal común". Parásito intestinal común del hombre. Es uno de los parásitos humanos más graves y está muy extendido en áreas con condiciones sanitarias deficientes. Se calcula que infesta al 30% de la humanidad. El macho tiene el extremo posterior curvado en punta, es más pequeño y delgado, la hembra mide hasta 40 cm, los machos hasta 25 cm de longitud. Las larvas incubadas se albergan en la pared intestinal, entran a los vasos sanguíneos o linfáticos, pasan al lado derecho del corazón, de allí a los pulmones, tráquea, esófago, estómago e intestino. El viaje dura unos 10 días y en dos meses y medio se convierten en lombrices adultas. El desarrollo de la larva dentro del huevo ocurre solamente en el medio externo (agua, suelo húmedo). Los huevos son muy resistentes y pueden conservar su capacidad vital hasta 5 años. La infestación se produce por ingestión de huevos embrionados, que pueden llegar a la boca con el alimento o el agua, o al tragarse tierra accidentalmente. La presencia del parásito causa dolor abdominal, cefalea o convulsiones. La infestación masiva es peligrosa. Puede producir una neumonía generalizada, apendicitis y obstrucción intestinal mortal.

Ascaris suum

"Ascáride del cerdo".

Especie similar a la lombriz intestinal humana común, pero los huevos de la especie parásita del hombre no suele prosperar en el cerdo, ni viceversa. La hembra llega a los 30 cm de longitud y tiene la cola recta, el macho mide solamente unos 20 cm y su cola se curva ventralmente. Vive libremente en el lumen del intestino delgado del cerdo, jabalíes y otros suidos, a veces parasita ovejas, vacunos y roedores. Las fases juveniles pueden causar daños severos en el hígado y pulmones del huésped.

Caenorhabditis elegans

Nematodo terrestre hermafrodita, uno de los animales más estudiados. De él se conoce el destino de cada una de sus células durante el curso del desarrollo y su genoma es uno de los mejores conocidos. El adulto contiene 959 núcleos somáticos.

Capillaria hepatica

"Capilaria del hígado". Especie filiforme de gran longitud, con apariencia de cabello. Vive en el hígado de la rata y otros roedores, pero se han observado casos de infestación de seres humanos.

Dioctophyme renale

"Gusano gigante del riñón". Los machos miden 40 cm de longitud, las hembras hasta 1 metro. Parásito de distribución cosmopolita, que se encuentra en el riñón (pelvis renal) de diversos mamíferos (foca, nutria, mapache, coatí, caballo, lobo, gato, perro, etc.). Se han registrado varios casos en seres humanos. Destruye el parénquima renal, reduciendo el riñón a su cápsula externa. También puede parasitar el hígado. Es el parásito más voluminoso que puede encontrarse en el ser humano, puesto que las hembras pueden alcanzar un metro de longitud y un diámetro de un centímetro. Pasan a los huéspedes definitivos a través de dos huéspedes intermedios, el primero un gusano oligoqueto parásito de los cangrejos de río, el segundo un pez dulceacuícola.

Dirofilaria immitis

"Filaria del perro". Parasita el corazón y arterias pulmonares de perros, lobos y zorros. Produce anemia en sus huéspedes, debido a las grandes cantidades de sangre que les hace perder. Se transmite mediante mosquitos.

Ditylenchus dipsaci

"Nematodo del tallo", "Anguilula del centeno". Vive en muchas plantas cultivadas, especialmente en centeno y avena, en los espacios intercelulares de las partes aéreas o en tubérculos o bulbos subterráneos. La infestación produce atrofia de las partes afectadas, enfermedad conocida como cebollino o encebollado. Ataca a más de 250 especies vegetales, y es una de las plagas más dañinas.

Dracunculus medinensis

"Filaria de Medina, "Gusano de Guinea" o "Serpiente de fuego". Extendida en los trópicos, especialmente Oriente (Arabia, India), África central, y Sudamérica. Se calcula que parasita a unas 70 millones de personas. Tiene forma de un hilo blanquecino de 1 mm de diámetro y hasta 1,20 m de longitud las hembras (unos 5 cm los machos). Origina abscesos subcutáneos dolorosos. Si el área ulcerada entra en contacto con el agua (por ejemplo cuando la persona infestada se lava la herida en un charco), las larvas salen y se desarrollan en el agua. Luego de una breve etapa libre son ingeridas por un huésped intermedio, que es un pequeño crustáceo (Cyclops). El ser humano o bien los animales silvestres o domésticos, se contaminan al beber agua e ingerir accidentalmente a este crustáceo. Las larvas libres penetran en la pared del intestino y llegan al celoma o a los tejidos subcutáneos.

Enterobius vermicularis

"Oxiuro blanco" o "Pidulle". Parásito humano que está extendido a través de todo el mundo, siendo escaso en los trópicos. La enfermedad tiene distribución cosmopolita, pero afecta especialmente a los caucásicos. Se calcula que infesta al 10% de la humanidad. Se aloja en la parte superior del intestino grueso, donde se nutre del contenido intestinal. El macho mide hasta 5 mm, la hembra entre 9 y 12 mm de longitud. Muy frecuente en lactantes, en la mayoría de los casos no hay síntomas y los niños pueden recuperarse sin tratamiento. En otros casos persisten hasta la edad adulta. La infestación intensa produce transtornos gastrointestinales, pérdida de apetito y nerviosismo. Las hembras fecundadas viajan a la zona anal, donde colocan unos 10.000 huevos, produciendo gran escozor, lo que obliga a los enfermos a rascarse. La infestación se produce por vía bucal a través de huevos embrionados y es frecuente la autoinfestación cuando el niño lleva a su boca los dedos sucios.

Fergusobia curriei

"Gusano del eucalipto". Los ejemplares juveniles se encuentran en el hemocele de una mosca (Fergusonina) y salen con los huevos que la mosca deposita en las cápsulas del eucalipto. Consume los primordios de los estambres y se asocia a la formación de agallas, que son comidas por la larva de la mosca. Después de reproducirse en la flor, los Nematodos hembras fecundados ingresan a la pula de la mosca y migran hacia los ovarios, de modo que la siguiente generación de moscas transporta Nematodos juveniles en sus huevos.

Habronema megastoma

"Habronema". Vive en el estómago del caballo y otros équidos. La mosca doméstica y otros dípteros que viven en las inmundicias, actúan como huéspedes intermedios.

Haemonchus contortus

"Gusano de alambre de la oveja". Los machos miden 10 a 20 mm, las hembras de 20 a 30 mm. Es el Nematodo más común que ataca al ganado lanar y algunas veces a los vacunos. También se ha encontrado ocasionalmente en el ser humano.

Heterodera rostochiensis

"Nematodo dorado de la papa". Debe su nombre al color castaño dorado de las hembras adultas. Probablemente originario del altiplano sudamericano, está extendido por Europa, Norte de África, Japón, Centroamérica y Sudamérica. Infesta la papa, el tomate y otras solanáceas.

Heterodera schachtii

"Anguílula de la remolacha". Sus hembras se hinchan tras la fecundación y sirven de receptáculo para los huevos. Las larvas penetran en la raíz de las plantas y adquieren forma de botella. Las hembras atraviesan la epidermis radicular, mostrando el poro sexual y permitiendo la cópula. Una vez fecundados los huevos, la hembra abandona la raíz, su musculatura y su intestino involucionan, la cutícula queda reforzada y el gusano cambia de color blanquecino a marrón obscuro. Las crías pueden permanecer 5 años en los quistes. Las remolachas responden a la infestación formando células gigantes plurinucleadas y produciendo gran cantidad de raíces, agallas y tumores. El contenido de azúcar disminuye y aumenta el de ácido oxálico. También vive en las raíces de la calabaza, cafeto, alfalfa y avena.

Loa loa

"Gusano ocular". Los machos miden hasta 3 cm, las hembras hasta 7 cm. Se encuentra en África occidental y central, parasitando a unas 13 millones de personas. Se localiza en los tejidos subcutáneos del ser humano y de los babuinos. Migra a través de los tejidos y a veces pasa por sobre el globo ocular. Las larvas se encuentran en la sangre periférica y se transmiten mediante la picadura de tábanos del género Chrysops.

Necator americanus

"Necator". Similar al anquilostoma, del que se diferencia por su cápsula bucal, provista de dos pares de láminas. Al igual que el anquilostoma, se fija a la mucosa intestinal, especialmente en el duodeno, por centenares o miles. A pesar de su nombre científico, su origen es africano, y se extendió por Sudamérica, América Central y Antillas, a través de los esclavos. Necesita condiciones adecuadas de calor y humedad en el suelo.

Onchocerca volvulus

"Filaria cegadora". Parásito humano de África central, Arabia y América tropical, se calcula que parasita a más de 30 millones de personas. Sus machos miden hasta 45 mm y 50 cm o más las hembras. Se localiza en el tejido subcutáneo en distintas zonas corporales, particularmente en la cabeza y articulaciones, formando tumores o nódulos del tamaño de un huevo de gallina, que en ocasiones perforan los huesos del cráneo. Da origen a ataques epilépticos, sordera, trastornos auditivos y frecuentemente ceguera ("ceguera del río"). Las larvas jóvenes (microfilarias) se transmiten mediante la picadura de ciertos tipos de moscas picadoras diurnas, conocidas como moscas negras (Simulium sp.).

Parascaris equorum

"Ascáride del caballo". Gusáno parásito del intestino delgado del caballo, que puede sobrepasar los 30 cm de longitud.

Sphaerularia bombi

"Gusano del abejorro". Las hembras miden 1 ó 2 mm de longitud, los machos son algo más pequeños. Viven en el suelo, donde se reproducen e invaden el cuerpo de los abejorros hembras (reinas), que forman nidos en el suelo. Los abejorros machos y las obreras no son parasitados. Los abejorros hembras se contaminan cuando se encuentran en hibernación, el Nematodo se desarrolla dentro del insecto y proyecta hacia el exterior el útero y el ovario de éste. El gusano pone huevos en primavera, el abejorro se hincha y de los huevos salen los gusanos microscópicos, que son expulsados por el abejorro mientras excava un agujero en el suelo. Las larvas adquieren la madurez sexual en el suelo y se aparean en otoño, solo las hembras fecundadas penetran en el huésped.

Strongyloides stercoralis

"Anguílula de las deyecciones". Agente de la diarrea tropical humana (estrongiloidiasis). Mide unos 2 mm de longitud. Se encuentra en zonas tropicales y subtropicales, especialmente en Asia y Sudamérica, accidentalmente en zonas templadas. Se calcula que las personas infestadas ascienden a unas 50 millones. El contagio se produce mediante larvas filariformes que penetran a través de la piel, atraviesan los tejidos y alcanzan los vasos sanguíneos. La hembra, partenogenética, vive en la pared intestinal. De los huevos partenogenéticos surgen adultos de sexos separados que se aparean, se multiplican en las materias fecales y en estado libre, donde forman larvas infecciosas. Si la temperatura es inferior a los 15°, en el ciclo se elimina la etapa de reproducción sexual libre.

Syngamus trachea

"Singamo" o "Gusano de las aves". Nematodo cuya hembra mide dos cm de longitud, y el macho 4 mm. Produce hemorragias en las aves de corral, provocando anualmente en los Estados Unidos pérdidas avaluadas en unos 70 millones de dólares. Parasita la tráquea de aves, tales como gallinas, gansos, patos y faisanes. Se ha señalao su presencia ocasional en el ser humano. Los huevos se expulsan al suelo mediante la expectoración.

Toxocara canis

"Gusano del perro". Pequeña especie de Ascaroide común en el perro, que tiene una expansión membranosa en la parte anterior del cuerpo, por detrás del extremo. Suele parasitar a los cachorros y se encuentra también en los zorros. Se calcula que en Estados Unidos parasita al 20% de los perros adultos y al 98% de los cachorros. Su ciclo vital es similar al de Ascaris, los huevos pasan al suelo con las heces. Los niños pueden infectarse, pero en este caso los adultos no maduran en el intestino, su desarrollo se detiene y los juveniles vagan a través de los tejidos.

Trichinella spiralis

"Triquina". Causa la triquinosis del ser humano, cerdo, rata y otros mamíferos. Los machos miden 1, 5 mm, las hembras 4 mm. Se calcula que las personas infestadas por triquina ascienden a unas 40 millones. Los humanos se infestan por consumir carne de puerco mal cocida con larvas del parásito enquistadas. Los quistes larvales son digeridos y liberan las larvas en el intestino del nuevo huésped. Dos días después, las larvas maduran en el intestino, donde copulan los machos y hembras y cada hembra deposita entre 1.500 y 2.500 larvas. Las larvas pasan a la circulación linfática, se distribuyen por el torrente sanguíneo y se enquistan en los tejidos musculares, especialmente en lengua y diafragma. Los quistes pueden permanecer en vida latente durante meses o años, y puede ocurrir que el huésped deposite sales de calcio en los tejidos parasitados, calcificándolos. Los cerdos suelen adquirir el parásito debido a la ingestión de carne cruda o desperdicios o por comer ratas infestadas.

Trichuris trichiura

"Tricocéfalo", "Tricuro", "Gusano flageliforme". Parásito del hombre, monos y cerdos, extendido por todo el mundo, más común en niños de paises templados. Se calcula que infesta al 20% de la humanidad. Los machos miden entre 3,5 y 4,5 cm, las hembras hasta 5 cm. Los huevos se desarrollan en el medio externo. Su ciclo transcurre sin huéspedes intermedios y sin migración en el interior del huésped. La infestación ocurre mediante ingestión de huevos embrionados, junto con comida contaminada, como verduras o frutas contaminadas. Con su extremo anterior, muy fino, se fija a la mucosa del intestino grueso, especialmente en el ciego, y penetra a veces en el apéndice. Generalmente no causa dolores, pero si la infestación es intensa produce dolores, generalmente en el bajo vientre, que pueden confundirse con un apendicitis. Puede ocasionar trastornos en el aparato digestivo, desde dolores abdominales hasta prolapso del recto, anemia y síntomas nerviosos. En algunos casos producen la muerte.

Turbatrix aceti

"Nematodo del vinagre" o "Anguílula del vinagre". Vive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar, con hasta 7% de ácido acético.

Tylenchinema oscillinae

La hembra adulta vive en el hemocele de las moscas de la fruta. Sus larvas pasan al tubo digestivo de la mosca y pasan a las plantas de avena parasitadas por la mosca. Las larvas de la mosca y del Nematodo se desarrollan independientemente en la avena. Cuando el Nematodo madura, tras la cópula las hembras penetran en las larvas de la mosca, y los machos mueren.

Wuchereria bancrofti

"Filaria". Los machos miden hasta 4 cm, las hembras hasta 10 cm de longitud. Original del África, se ha extendido a diversos países tropicales y subtropicales del mundo llevada por los esclavos. Vive en los vasos linfáticos y nódulos linfáticos. Los gusanos viejos pueden originar graves reacciones alérgicas y producen un alto número de pequeñas larvas (microfilarias) que pueden provocar malestar y fatiga y que en gran cantidad obstruyen la circulación linfática causando deformaciones en extremidades, mamas y escroto (elefantiasis). Las microfilarias se transmiten por la picadura de mosquitos.

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Categoría: Zoología.

Resumen: En relación al grupo Nematodos, se desarrollan los aspectos más relevantes de ecología, paleontología, anatomía y fisiología (Dimensiones, Características externas, Pared corporal, Pseudoceloma, Locomoción, Nutrición, Respiración, Excreción, Sistema nervioso, Órganos de los
sentidos, Reproducción y Desarrollo y Ciclo biológico), obtención y observación de nematodos del suelo, clasificación general, filogenia, importancia económica y características de las principales especies de interés.

Palabras claves: Nematodos, Zooparásitos, Fitoparásitos, Asquelmintos,
Pseudocelomados, Nematelmintos

Trabajo realizado por:
Manuel Tamayo H.
mtamayo@hualo.ucm.cl
Universidad Católica del Maule, Talca, Chile.


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